-----
-----
LEVENDBARENDHEID
Het ter wereld brengen van "levende", d.w.z. volledig ontwikkelde, jongen wordt bijna automatisch in verband gebracht met zoogdieren. Toen men zich realiseerde dat er ook levendbarende vissen bestonden, was men geneigd dit te zien als een flauwe afspiegeling van de voortplanting van zoogdieren. Dit is echter een flagrante omkering. Vissen zijn, als de oudste gewervelden, juist de pioniers van de levendbarendheid. Zo is levendbarendheid bij haaien, hoewel die als algemeen als "primitief" beschouwd worden, de dominante vorm: 69% van de soorten planten zich levendbarend voort! De roggen zijn allemaal levendbarend. Van de ca 20.000 soorten beenvissen zijn er slechts 510 soorten levendbarend.
Verreweg de meeste dieren planten zich voort door middel van eieren. Levendbarendheid is in de evolutie een volgende stap. Maar die stap heeft zich niet beperkt tot de verst ontwikkelde dieren: er bestaan ook levendbarende slangen, hagedissen en wormen. Van de laatste kan een aquariumliefhebber er een uit eigen ervaring kennen (al zal hij daar niet zo blij mee zijn): de darmparasiet Camalanus cotti, die op vissen parasiteert. Ook het pekelkreeftje, Artemia salina, kan zich levendbarend voortplanten. De "eitjes" (eigenlijk cysten) die aquariumhouders benutten, zijn een noodsprong voor moeilijke omstandigheden.
Het onderscheid tussen 'vivipaar' en 'ovipaar' werd al gemaakt door Aristoteles! Wourms definieerde viviparie in 1981 als
[Zoogeneticus tequila / foto Juan Carlos Merino]
"een proces waarbij eieren inwendig bevrucht worden en zich gedurende een significante tijdsperiode ontwikkelen tot een ver stadium waarna zij afgezet worden". Later maakte hij daarvan: "Viviparie is een proces waarbij eieren inwendig bevrucht worden en zich binnen het geslachtsapparaat van de moeder in enige mate ontwikkelen." Het 'uitkomen' d.w.z. het verlaten van het eivlies (als dat er is), gaat vooraf aan of valt samen met de geboorte, en het resultaat is een vrij levende vis.
Er komt ook facultatieve viviparie voor bij soorten die normaal ovipaar zijn. De interne bevruchting is dan toevallig tot stand gekomen, of er is sprake van voortplanting zonder bevruchting (parthenogenese of gynogenese).
Voortplantingsorgaan
Een belangrijk verschil tussen levendbarende vissen en zoogdieren is, dat de vissen geen eileider (buis van Fallopio/Müller) hebben, het orgaan waarin bij andere gewervelden de embryo's zich ontwikkelen. De ontwikkeling van levendbarende beenvissen geschiedt óf in de ovariumholte (intralumenale gestatie) óf in de follikel (intrafolliculaire gestatie).
Intraluminale gestatie
Het ovarium van beenvissen (teleosten) is uniek, want het is zowel de plaats waar de eieren gevormd worden als de plaats waar de embryo's zich ontwikkelen. Levendbarende beenvissen hebben een blaasvormig ovarium, dat wil zeggen een hol ovarium waarin kiemepitheel de binnenkant van de ovariumholte bekleedt.
| Vind ik dit nog wel leuk? En waar ben ik? | Bovenaan de bladzijde staan links naar de hoofdrubrieken, onderaan de bladzijde links binnen deze rubriek. |
Bijna alle teleosten hebben één enkel, in het midden gelegen, ovarium. Dit ovarium wordt omsloten door een capsule die tijdens de ontwikkeling gevormd wordt door de plooien van het buikvlies. Binnen deze capsule bevinden zich enkele lagen sterk doorbloed bindweefsel en gladde spieren. Het kiemepitheel met zijn follikels en bindweefsel ondergaat een gecompliceerde aanpassing waardoor de plooien worden gevormd die tot in het ovariumholte (lumen=holte) uitsteken.
Branchiaalplacenta
[figuur uit Meyer, Wishnath, Förster, Lebendgebärende Zierfische]
-
E = eierstokweefsel
-
O = Operculaire opening
Bij de ovulatie worden de eicellen van beenvissen losgelaten in de ovariumholte, terwijl ze bij de meeste andere gewervelden in de coeloom (lichaamsholte) terechtkomen. Bij levendbarende beenvissen gaat de wand van het ovarium over in een gonoduct (geslachtsleider) dat bij de cloaca in de buitenwereld uitmondt. Dit gonoduct wordt gevormd door groei in achterwaartse richting van het ovariumkapsel en de daarbij behorende gladde spieren en het bindweefsel. Het heeft wel dezelfde functie als de eileider bij de kraakbeenvissen en de coelacanth, maar is daarmee niet homoloog.
Intrafolliculaire gestatie
De embryo's van Goodeidae (de Mexicaanse hooglandkarpers) ontkiemen in de follikel, maar verlaten die al heel vroeg: in het stadium van de eerste celdelingen of het blastulastadium (als het embryo voor het eerst een holte gevormd heeft, de kiemblaas). Soms volgen de bevruchting en ovulatie zo dicht op elkaar dat er nauwelijks onderscheid te maken is. Bij Jenynsia en enkele Hemiramphidae (halfsnavelbekjes) blijft de ontwikkeling binnen de follikel doorgaan tot het embryostadium; het uitkomen en de verdere ontwikkeling vinden plaats in de ovariumholte. Uitsluitend intrafolliculaire ontwikkeling vindt plaats bij Anableps en de Poeciliidae.
Anableps
anableps
Bij Gambusia vindt de ontwikkeling geheel intrafolliculair plaats. Als de follikel kunstmatig geopend wordt, volgt onherroepelijk uitdrijving door samentrekkingen van de spieren in de ovariumwand. De embryo's hebben geen actieve mechanische rol in het verbreken van het vlies. Over een mogelijke chemische of hormonale invloed van de embryo's is niets bekend.
Immuniteitsreactie
Het feit dat een organisme, het embryo, opgroeit binnen een ander organisme, het moederdier, schept bepaalde problemen op het gebied van de immuniteit. Immers, het embryo draagt voor de helft genen van de vader en is dus vreemd weefsel, dat normaliter afgestoten zou worden. (Hetzelfde geldt trouwens voor sperma, want dat is puur van de vader afkomstig!) Met name de opslag van spermatoforen (zaadbolletjes) bij levendbarende tandkarpers, waardoor voorraadbevruchting mogelijk is, zou normaal gesproken problemen moeten geven.
[Poecilia orri / Foto Juan Carlos Merino]
Bij de gewone zwaarddrager, Xiphophorus helleri, is aangetoond dat er een immuniteitsreactie bestaat bij drachtige wijfjes. Transplantaten van embryoweefsel in de buikholte werden vernietigd. De moeder reageerde als een actief-immune `gastheer' en tolereerde de antigenen van het embryo niet. De mogelijkheid bestaat dat de plaats waar de embryo's zich normaal ontwikkelen, in dit geval het ovarium, een soort `vrijplaats' is waar de lymfeklieren niet volledig functioneren. Dit is nog helemaal niet duidelijk. Stukjes weefsel van embryo's die bij wijze van experiment in het ovarium werden geplaatst, werden afgebroken door de afweermechanismen van de moeder. Embryo's die elders in het lichaam van de moeder werden geplaatst, werden eveneens vernietigd. In beide gevallen bleven de embryo's die al aanwezig waren niet aangetast.
De embryo's worden omgeven door een omhulsel. Het kan zijn dat dit als immuniteitsbarrière fungeert, doordat het voorkomt dat de antigenen van het embryo de moeder bereiken. Daardoor wordt het immuniteitssysteem van de moeder niet gealarmeerd. Bij Heterandria formosa zijn bovendien knooppunten in het epitheel aangetoond, die ook bekend zijn van de testikels van zoogdieren. Ook zij vormen een extra immunologische barrière.
Het embryo neemt ook immuniteit van de moeder over. Antistoffen die in het moederlichaam circuleren kunnen soms ook aangetoond worden bij de embryo's. Dit gaat o.a. op voor Gambusia affinis en de Goodeidae.
Wat de `giftigheid' van zaadcellen betreft tast men nog volledig in het duister. Bij Poecilia is aangetoond dat het sperma antigeen is. Toch kunnen levenskrachtige zaadcellen ten minste tien maanden in het ovarium van poeciliiden opgeslagen blijven. Rara hoe kan dat? Waarom is er geen immunologische reactie?
Voeding
Levendbarendheid biedt embryo's veiligheid: ze groeien op binnen het moederdier, dat hen beschermt. Vaak gaat het proces veel verder: het moederdier voedt de embryo's. Bij de beenvissen komt dit voor in allerlei gradaties. Bij lecitrofie krijgt het embryo op het moment van de bevruchting een bepaalde hoeveelheid voedingsstoffen mee, die in de eidooier opgeslagen ligt. De stofwisseling van deze embryo's is onafhankelijk van die van de moeder (‘autonoom metabolisme’). Men moet overigens niet onderschatten welke problemen zich hierbij voor kunnen doen. In het zich ontwikkelende embryo worden namelijk ook afvalstoffen geproduceerd en het embryo krijgt een steeds grotere zuurstofbehoefte.
Belonesox belizanus
Bij matrotrofie is het embryo voor de voeding volledig afhankelijk door de moeder. Hoewel dit proces een hogere ontwikkeling vertegenwoordigt, is het in diverse opzichten eenvoudiger. Het embryo heeft op een of andere manier een verbinding met de bloedsomloop van de moeder en kan dus profiteren van haar organen, zoals de kieuwen, nieren en lever.
De relatie tussen moederdier en embryo kan bovendien vrij flexibel zijn, zodat er variaties en gradaties binnen een soort bestaan. Bij Poeciliopsis is gebleken, dat lecitrofie succes heeft in onvoorspelbare omstandigheden, maar dat voor matrotrofie een voorspelbare dosering van voedsel nodig is.
De groei van de embryo's kan bij matrotrofie aanzienlijk beïnvloed worden door de aanwezige hoeveelheid voedsel. Bij Heterandria formosa bijvoorbeeld, heeft men geconstateerd dat de jongen groter zijn naarmate er meer voedsel beschikbaar is. Ook krijgen grotere vrouwtjes grotere nakomelingen, mede doordat grotere vrouwtjes beter aan voedsel kunnen komen.
Trofotaenia
Een goede manier om vast te stellen of een embryo voeding van de moeder ontvangt, is het te wegen en het droge gewicht te vergelijken met het gewicht van de bevruchte eicel. Bij ovipare embryo's gaat 25 tot 55% van het droge gewicht op aan groei en energie voor het metabolisme. Bij matrotrofe embryo's daarentegen komt spectaculaire groei voor. Haaien die aan oöfagie en adelfofagie doen (zie volgend artikel) nemen zo'n 12.000 keer in gewicht toe. Twee soorten van Anableps vormen enorme uitschieters: bij A. anableps kan een jong wel 200, bij A. dowi zelfs wel 800.000 maal zo zwaar worden als het eitje waaruit het voortkwam!
Gebruik van de dooier bij lecithotrofie
Voor vrijwel alle vissen is het gebruik van de opgeslagen energie in de dooier de eerste voedingsbron en voor de meeste vissen (die immers eierleggers zijn) is het de belangrijkste voedingsbron tijdens de hele ontwikkeling.
De reserves die in de dooier opgeslagen liggen worden gebruikt tijdens ontwikkeling van lecithotrofe soorten en in het begin van de ontwikkeling van de meeste matrotrofe soorten. Het transport van de opgeslagen voedingsmiddelen van dooier naar embryo gaat in drie fasen.
Voeding via kieuwepitheel
[figuur uit Meyer, Wishnath, Förster, Lebendgebärende Zierfische]
-
E=eierstokweefsel
-
O= opening in de kieuwen
-
H= holle verbinding
In de eerste fase wordt dooiermateriaal 'gefagocyteerd'. Er is dan nog geen verteringskanaal, laat staan een compleet spijsverteringsstelsel, dus de blastodermcellen stulpen zich (net als fagocyten) om de voedingsstoffen heen en verteren ze intracellulair. In de tweede fase wordt de dooier extracellulair verteerd door het periferale suncyticale cytoplasma en endodermale epitheel van de dooierzak. De verteringsproducten worden geabsorbeerd in de vitelline circulatie (vitello = dooier). In latere stadia worden dooierbloedplaatjes van de externe dooierzak vervoerd naar de dooiersteel en zo naar de inmiddels gevormde ingewanden.
Tijdens de ontwikkeling van levendbarende vissen zijn er twee kritieke fasen, waarin speciale aanpassingen van het moederdier en het embryo noodzakelijk zijn. De eerste doet zich voor wanneer het embryo alle voedingsstoffen uit de eidooier opgebruikt heeft. De tweede fase komt wanneer het embryo meer zuurstof nodig heeft dan in de uitwisseling via niet-gespecialiseerde oppervlakken doorgegeven kan worden.
Oceanium
De gasuitwisseling wordt bereikt door aanpassingen zowel aan de moederkant als bij het embryo. Bij het moederdier kan er sprake zijn van sterkere doorbloeding van de eierstok of eileider (afhankelijk van de plaats waar het jonge visje zich ontwikkelt), de aanleg van extra haarvormige uitsteeksels op het epitheel van dezelfde organen, trofonemata (voedingsstrengen), een branchiale placenta of een folliculaire placenta. Trofonemata kunnen zelfs tot in de kieuwen van het embryo groeien, zoals bij Jenynsia. Bij Sebastes, een schorpioenvis, wordt er een speciale slagader gevormd, die in een boog om de (miljoenen!) embryo's heen loopt. Bij Anableps en de poeciliiden wordt een folliculaire placenta gevormd. Er is bij de poeciliiden geen direct contact tussen de weefsels van moeder en kind. De overdracht van stoffen geschiedt via de vloeistof in de follikel.
De overdracht via vloeistoffen wordt in het algemeen vergemakkelijkt doordat het bloed van de embryo's vaak een sterkere affiniteit tot zuurstof heeft dan het bloed van de moeder. Waarschijnlijk is het embryonale hemoglobine ‘sterker’. Net als bij zoogdieren stroomt ca 12% van het hartenbloed van de moeder rechtstreeks naar de embryo's.
PieterJan Mellegers (1995)
Voor meer foto´s van vissen en artikelen over levendbarende vissen, zie Oceanium en Levendbarende tandkarpers.