Levendbarendheid
Overdrachtsplaatsen
Het meest in het oog springende voordeel van levendbarendheid is, dat het embryo niet afhankelijk is van een willekeurige en misschien vijandige omgeving. Het moederlichaam biedt behalve bescherming een goed milieu, én in vele gevallen een regelmatige en aangepaste voeding. De manieren waarop het embryo voedsel ontvangt zijn zeer uiteenlopend.
De overdracht tussen moederdier en embryo kan op vele manieren plaatsvinden. Wourms c.s. kiezen uiteindelijk voor de volgende indeling:
1. Oöfagie, adelphofagie en matrofagie (zie 'Kannibalisme in de moederschoot'). De laatste vorm houdt in dat het embryo "eet" van de weefsels van de moeder. Het is niet geheel zeker dat deze vorm wel voorkomt bij vissen. Waarschijnlijk zijn er wel embryo's die afgestoten weefsel van de moeder opnemen, maar het actief aanvallen op intacte weefsellagen, wat voorkomt bij levendbarende wormsalamanders, is bij vissen nooit bewezen.
2. Trofodermie: overdracht via epitheel. Het kan hierbij aan de kant van de moeder gaan om het epitheel van de eileider/uterus (alleen aanwezig bij haaien), follikel of het ovarium. Aan de kant van het embryo is het epitheel van de vinnen, de kieuwen, het darmstelsel, of het gehele lichaamsoppervlak erbij betrokken.
Verbinding via Kieuwepitheel
3. Placentotrofie. Het begrip ‘placenta’ moet hierbij ruim gezien worden. Wourms definieert het als ‘de nauwe aansluiting of vergroeiing van de foetusorganen met de ouderlijke weefsels ten dienste van fysiologische uitwisseling.’
Er bestaan overigens ook combinaties van stoffenuitwisseling. Anableps bijvoorbeeld benut zowel de einddarm als een folliculaire placenta.
Er bestaan vier soorten placenta's. Het eerste type is de dooierzakplacenta, die bij 68 soorten haaien voorkomt. Hij bestaat uit de dooierzak en een ‘navelsteel’ aan de kant van het embryo. Aan de moederkant zit deze vast aan de wand van de uterus.
De tweede soort is de folliculaire placenta, die bestaat uit een nauwe aansluiting van de wand van de follikel met een deel van het embryo, bijvoorbeeld het lichaamsoppervlak, plooien in de vinnen, de dooierzak of het hartzakje. De ontwikkeling binnen het eivlies en de folliculaire placenta komen o.a. voor bij poeciliiden en Anableps.
De derde vorm omvat placenta's die aansluiten op de bek (buccaal) of de kieuwen (branchiaal). Soms groeit zo'n placenta zo diep de bek in, dat men zich kan afvragen of het geen vorm van matrofagie is. Branchiale placenta's (in combinatie met trofonemata [1] ) komen voor bij roggen, Jenynsia en enkele Mexicaanse hooglandkarpers (goodeiden).
Ten slotte is er een groep placenta's met trofotaenieën. Deze komen o.a. voor bij de meeste goodeiden. Ze groeien doorgaans vanuit het darmstelsel van het embryo. Na de geboorte is er vaak nog een deel van te zien als een soort navelstreng (of een bundeltje strengetjes. Trofotaenieën zijn te beschouwen als een evolutionaire uitbreiding van de einddarm.
Voedingsspecialisaties bij ontwikkeling in Utero
Bij de huidige levendbarende vissen komt de ontwikkeling in een uterus voor bij haaien, roggen en de coelacanth. Bij al deze vissen bestaat de uterus uit het achterste deel van de eileider dat uitgegroeid is en tijdelijke of permanente aanpassingen heeft voor de ontwikkeling van embryo's.
Opname door het lichaamsoppervlak
Trofodermie (de passage van voedselmoluculen door het lichaamsoppervlak) komt o.a. voor bij de dwergtandkarper, Heterandria formosa. Het epitheel van deze vissen bevat talloze microvilli, microscopisch kleine uitstulpingen, die voedsel uit de omringende vloeistof op kunnen nemen.
Bij sommige soorten groeien aan de uiteinden van de vinnen spatelvormige uitstulpingen, die sterk doorbloed zijn (zie Meyer et al, blz.12, linksboven). Deze worden afgedekt met zgn. epauletten. De uiteinden van de vinnen zelf bevatten echter niet de wormachtige microvilli maar wel microplicae. Microplicae zijn wel doorlatend, maar in veel mindere mate dan microvilli. Vermoedelijk is er bij hen wel uitwisseling van gassen mogelijk, maar niet van voedingsstoffen. De epauletten zijn dicht bezet met microvilli, die de uitwisseling van gassen en kleine voedseldeeltjes mogelijk maken. Elke epaulet is door een ader en slagader langs de vinstraal met de romp verbonden. Hoe klein ze ook zijn, ze kunnen worden gezien als een soort huidplacenta's. De epauletten verdwijnen kort voor de geboorte, anders zou de larve een rampzalige hoeveelheid water uit de omgeving gaan opnemen (osmose).
Branchiale en buccale placenta's (opname via kieuwen, wang en bek)
Bij Jenynsia en enkele roggensoorten worden stoffen uitgewisseld via de kieuwen. Men spreekt van een branchiale placenta. Deze groeit vanuit de eileiderwand tot onder het kieuwdeksel. Men noemt deze verbindingen, die maar aan één kant tot stand komt, trofonemata. Deze vormen in zekere zin de tegenhanger van trofotaenieën, die vanuit het embryo naar de eileiderwand groeien.
Trofotaenia bij een ongeboren vis
De kop van het embryo ontwikkelt zich extra vroeg om het moederlijke weefsel te kunnen ontvangen. In de keel- en mondholte ontwikkelen zich de eerder genoemde microvilli. Het eileiderweefsel vult de mond- en keelholte volkomen op.
Darmen
De einddarm is de voornaamste plaats voor de opname van voedsel bij de embiotociden en de puitaal Zoarces. Ook bij sommige goodeiden en Anableps lijkt de einddarm een belangrijke rol te spelen. Trofotaenieën zijn te beschouwen als een evolutionaire uitbreiding van de einddarm.
Bij diverse embryo's, met name van Cymatogaster, heeft men ontdekt dat de ingang van het darmstelsel niet in de bek ligt, maar in de kieuwspleet. Door deze spleet wordt voedingrijke vloeistof (histotroof) uit de eileider naar binnen gezogen. Een van de bronnen van voedingsstoffen vormen overtollige zaadcellen.
Trofotaenia en de trofotenieplacenta (wordt vervolgd)
Trofotaenia bij een pas geboren Characodon audax [foto Juan Carlos
Merino]. Een uitgebreider artikel over Characodon audax vindt u HIER.
© PieterJan Mellegers 1996